رویدادهای گرم شدن پیشرفت یا تأخیر فنولوژی بهار با تأثیرگذاری بر عمق خواب جوانه در درختان

پیش بینی می شود که فراوانی وقایع ناگهانی و گرمایش در آینده افزایش یابد. اثرات چنین وقایعی بر فنولوژی بهاری درختان ممکن است به زمان آنها بستگی داشته باشد زیرا به طور کلی گرم شدن بهار نشان داده شده است که جوانه بهار را پیش می برد در حالی که گرم شدن پاییز و زمستان نشان داده شده است که فنولوژی بهاری را به تأخیر می اندازد. برای درک مکانیسم اثرات گرمایش خاص زمان بندی بر فنولوژی بهار ، من حوادث گرم شدن را در طول پاییز ، اواسط زمستان و در پایان زمستان شبیه سازی کردم و اثرات آنها را بر روی عمق غوغای جوانه و متعاقباً روی برگ بهاری قرار دادم. وقایع گرم شدن در اتاق های آب و هوا بر روی نهال های درخت Betula Pendula و Fagus Sylvatica در اکتبر ، ژانویه و فوریه انجام شد. نهال های کنترل در نورپردازی و دما مطابق با شرایط میدان نوسان روزانه نگه داشته شدند. نهال های گرم شده 10 درجه سانتیگراد گرمتر از نهال های کنترل به مدت 10 روز در دوره های گرم شدن مربوطه بودند. گرم شدن در ماه اکتبر باعث افزایش عمق خواب جوانه و کاهش نرخ برگ بهاری فقط برای F. sylvatica ، در حالی که گرم شدن در ماه فوریه باعث کاهش عمق خواب جوانه و میزان پیشرفته برگ بهاری فقط برای B. pendula شد. نه عمق خواب جوانه و نه میزان برگ بهاری با گرم شدن ژانویه تحت تأثیر قرار نگرفتند. نتایج حاکی از آن است که تغییرات ناشی از گرم شدن در عمق خواب جوانه ممکن است اثرات گرم شدن گونه ها و زمان بندی را بر روی فنولوژی بهار توضیح دهد. میزان زمان بندی مراحل خواب جوانه خاص ، گونه های خاص در بین گونه ها در بارهای برگ بهاری آینده تأثیر می گذارد.

معرفی

گرم شدن آب و هوا اغلب با فنولوژی پیشرفته بهار همراه بوده است ، نه تنها از طریق مشاهدات (Wesołowski and Rowiński ، 2006 ؛ Wood et al. ، 2006 ؛ Richardson et al. ، 2010 ؛ Zohner and Reer ، 2014) ، بلکه از طریق آزمایشات (Hole ، Hole ، Hole ،2014) و مطالعات مدل سازی (Luedeling et al. ، 2013 ؛ Lange et al. ، 2016). با این حال ، اخیراً ، کند شدن پیشرفت فنولوژی بهار ثبت شده است (فو و همکاران ، 2015). علاوه بر این ، افزایش دما نشان داده شده است که بسته به زمان آنها ، هر دو تاریخ جوانه زنی را به تأخیر می اندازد و به تأخیر می اندازد (هاید ، 2003 ؛ فو و همکاران ، 2012 ؛ لودلینگ و همکاران ، 2013). دمای آنتاگونیستی بر فنولوژی بهار تأثیر می گذارد ممکن است هنگامی که روند خواب جوانه به طور متغیر تحت تأثیر تغییرات دما باشد ، بسته به فاز که روند در هنگام افزایش دما در آن قرار دارد ، تأثیر می گذارد.

خواب زمستانی اقتباسی از گیاهان چند ساله برای زنده ماندن از شرایط نامطلوب فصلی با تعلیق رشد و کاهش فعالیت آنها به حداقل است. خوابگاه وضعیتی است که جوانه های بسیاری از گونه های گیاهی معتدل ایجاد می شوند که باید در یک دوره سرد شکسته شوند تا جوانه در بهار رخ دهد (Sogaard et al. ، 2008). عمق خواب سطح خواب در یک زمان خاص است و معمولاً با قرار دادن قلمه های شاخه ای از درختان تا شرایط بهینه رشد تخمین زده می شود (پانچن و همکاران ، 2014 ؛ ویتاس و همکاران ، 2014). میزان گرمی مورد نیاز ، که اغلب در روزهای رشد در حال رشد (GDD) اندازه گیری می شود ، همچنین الزامات اجباری نامیده می شود ، عمق خواب را تقریبی می کند. آزمایشات نشان داده است که نیاز اجباری با کاهش زمان صرف شده در دمای خنک ، به طور کلی افزایش می یابد ، که عموماً زیر 10 درجه سانتیگراد پذیرفته می شود ، در حالی که خاص گونه است (Battey ، 2000 ؛ Cesaraccio et al. ، 2004 ؛ Harrington et al. ، 2010)وادعلاوه بر این ، از آنجا که عمق خواب جوانه از اواخر تابستان و در طول پاییز افزایش می یابد ، فرایندی که به عنوان القاء خواب جوانه شناخته می شود ، دمای گرمتر می تواند عمق خواب جوانه را بیشتر کند یا القاء آن را به تأخیر بیندازد (هاید ، 2003 ؛ لاوب و همکاران ، 2014 ؛ پاجر و همکارآل. ، 2015). خواب آلودگی و/یا عمیق تر جوانه می تواند به یک دوره سرد طولانی تر نیاز داشته باشد تا نیازهای اجباری را به همان سطح مانند سالها با دمای پاییز خنک تر برساند. عدم وجود دوره خنک کننده علاوه بر این ، که اغلب توسط طلسم های گرم زمستان رانده می شود ، به این معنی است که جوانه ها در بهار عمق خواب جوانه بالاتری دارند و به نوبه خود بعداً در دمای مشابه بهار باز می شوند (هاید ، 2003 ؛ سگارد و همکاران ، 2009). آزمایشات نشان می دهد که چگونه عمق خواب جوانه از گرم شدن در گونه های مختلف درخت تأثیر می گذارد و چگونه چنین تغییرات خواب آور روی فنولوژی بهاری تأثیر می گذارد.

برخلاف اثر تأخیری بالقوه گرمایش پاییزی بر فنولوژی بهاره (هاید، 2003)، دماهای گرمتر می توانند جوانه زدن بهاره را پیش ببرند اگر پس از رها شدن خواب جوانه ها تا حد زیادی پس از یک دوره سرد رخ دهند. در این زمان جوانه ها در مرحله اکودورانسی هستند، جایی که دمای سرد تنها تأثیر جزئی بر کاهش بیشتر عمق خواب جوانه دارد و دمای گرم توانایی قوی تری برای کاهش عمق خواب جوانه با برآورده کردن الزامات اجباری و در نتیجه پیشبرد جوانه زدن دارد (Kramer, 1994).. همچنین شواهدی وجود دارد که نشان می دهد گونه های گرگرفتگی اولیه، مانند Betula pendula، نسبت به گونه های متوالی دیررس، مانند Fagus sylvatica، به دوره های سرمای کوتاه تری برای کاهش عمق خواب جوانه های خود نیاز دارند، که اغلب به دوره سرد طولانی تری نیاز دارند تا دمای گرم قبل از شکستن جوانه ها (Murray et. آل.، 1989؛ زونر و رنر، 2014). علاوه بر این، در F. sylvatica، دوره نوری کوتاه علاوه بر این، مانند سایر گونه های درختی از رهاسازی سریع خواب تا حد زیادی جلوگیری می کند (Vitasse and Basler, 2013؛ Malyshev et al., 2018)، که منجر به کاهش حساسیت به دوره های گرمایش در اوایل سال می شود. طول روز هنوز کوتاه استهمچنین ممکن است زمان القای خواب جوانه در B. pendula در مقایسه با F. sylvatica متفاوت باشد، همچنین نشان می دهد که گرم شدن یکسان در یک دوره خاص ممکن است عمق خواب جوانه را افزایش دهد و در نتیجه جوانه زدن را در یک گونه به تاخیر بیاندازد در حالی که تأثیر کمتری دارد. از سوی دیگر.

اثرات گرمایش کوتاه مدت و ناگهانی در طی مراحل مختلف خواب جوانه بر تغییرات عمق خواب جوانه و تاریخ های بعدی جوانه زدن بهاره نامشخص است. پیش بینی می شود که امواج گرما در سناریوهای اقلیمی آینده در فرکانس و مدت افزایش یابد (Schär et al., 2004; IPCC, 2014) و مدل های فنولوژی آینده باید اثرات بالقوه متفاوت گرم شدن را در طول مراحل مختلف خواب جوانه ها در نظر بگیرند. علاوه بر این، اثرات گرمایش شدید بر روی گونه های گرگرفتگی زودرس و دیررس باید مورد مطالعه قرار گیرد تا مشخص شود که آیا پیشرفت جوانه زنی یا تاخیر در هر دو گروه درختی بارزتر است یا خیر.

من یک گرگرفتگی اولیه و یک گونه درخت گرگرفتگی دیر هنگام را انتخاب کردم تا اثرات وقایع گرمایش ناگهانی بر روی فنولوژی بهار را بررسی کنم. من نهال های درخت را در معرض سقوط ، میانه یا پایان وقایع گرم شدن زمستان در داخل اتاق های آب و هوا قرار دادم ، هر بار که درجه حرارت را با 10 درجه سانتیگراد نسبت به دمای محیط در مزرعه افزایش می دهد. من عمق خواب جوانه ها را قبل و بعد از وقایع گرم شدن تخمین زده ام. فنولوژی بهار پس از هر رویداد گرم شدن متعاقباً ثبت شد. من فرض کردم که گرم شدن باعث تأخیر در فنولوژی بهاری نهال هایی می شود که در آن عمق خواب به دنبال گرم شدن و برعکس افزایش یافته است.

مواد و روش ها

ماده ی گیاهی

نهال های درختی از یک منبع بذر محلی ، ناشی از آلمان شمالی رشد کردند. نهال های یک ساله Birch Betula Pendula و نهال های دو ساله Fagus Silvatica در یک مهد کودک محلی رشد کردند و در آوریل 2016 در گلدان های 3 لیتری با خاک لوم شنی گلدان شدند. نهال ها 40-70 سانتی متر قد داشتند. لقاح برای آزاد کردن آهسته مواد مغذی و هفتگی با آب ، به تراش های شاخ محدود می شد. در ژوئن سال 2016 ، درختان به سایت میدان آزمایش ، واقع در گریفسورالد آلمان تحویل داده شدند. نور مستقیم خورشید توسط یک شبکه کاهش یافته ، 2 متر بالاتر از درختان کشیده شده و تابش را حدود 30 ٪ کاهش می دهد. در ماه سپتامبر گلدان ها برای عایق اضافی در برابر یخبندان در سوراخ های قبل از حفر در یک منطقه ماسه قرار گرفتند. در کل ، از 75 نهال در هر گونه استفاده شد. قبل از هر رویداد گرم شدن ، چهار نهال در هر گونه به طور مخرب برای تخمین عمق خواب شروع می شد. در طول هر رویداد گرم شدن ، نه نهال در هر گونه در یک محفظه گرم کننده قرار گرفت و نه نهال در هر گونه در یک محفظه کنترل قرار گرفت. چهار مورد از نه نهال پس از وقوع گرم شدن در حالی که پنج نهال به محل میدان بازگردانده شدند ، به صورت مخرب نمونه برداری شدند. برای مدت زمان آزمایش ، هفت نمونه در محل میدان نگهداری شد تا نمایانگر جوانه زنی محیط در بهار باشد.

شبیه سازی پالس های گرمایش

گرم شدن برای مدت 10 روز در سه دوره ، با شروع از 4. 10. 2016 ، 4. 1. 2017 و 14. 2. 2017 شبیه سازی شد. گرم شدن در اتاق های آب و هوا شبیه سازی شد (مدل: LT-36VL ، CLF Plant Climatics GmbH ، آلمان). یک محفظه آب و هوا برای حفظ تغییر دما و نور روز تا حد امکان محیط ، برنامه ریزی شده بود و روزانه نوری و دما آن را تنظیم می کند (شکل 1 و جدول 1). در دمای محفظه گرم 10 درجه سانتیگراد بالاتر از دمای محفظه کنترل حفظ شد. میزان گرم شدن برای منعکس کننده بزرگترین تفاوت در میانگین دمای هوا در ژانویه برای منطقه مکلنبورگ وورپومرن آلمان در 50 سال گذشته (داده های آب و هوایی محلی) انتخاب شد. مدت زمان 10 روز برای بازتاب داده هایی که گرم شدن به مدت 6 روز در 9 درجه سانتیگراد در طول فصل غیر رشد می تواند به اندازه کافی قابل توجه باشد برای ایجاد اختلاف در رشد گیاهان انتخاب شده است (Malyshev et al. ، 2016). برای جلوگیری از تعصب محفظه ، نهال ها و تنظیمات محفظه بین دو اتاق هر 2 روز تغییر می کردند. دمای واقعی محفظه گرمایش و کنترل 19/9 درجه سانتیگراد ، 8/-2 درجه سانتیگراد و 13/4 درجه سانتیگراد برای دوره های گرم شدن مربوطه بود. انحرافات استاندارد بین تیمارها و دمای محیط مشابه بود ، با انحراف استاندارد درمانی بین 0. 4 تا 0. 9 درجه سانتیگراد در اتاقها در مقایسه با دمای محیط بالاتر است (جدول 1). میانگین رطوبت در داخل اتاق کنترل و گرم شده بین 70 تا 90 ٪ متغیر بود ، با تفاوت بین محفظه های کنترل و گرم شدن بین 1 تا 5 ٪ در دوره های گرم شدن. رطوبت با دستکاری دما به کواری اجازه داده شد. در پایان گرم شدن ، پنج درخت به محل میدان بازگردانده شد در حالی که چهار درخت به طور مخرب نمونه برداری شدند تا عمق خواب جوانه هر درخت را پس از درمان تخمین بزنند.

شکل 1. (الف) میانگین دمای روزانه دمای گرمایش و کنترل دمای محفظه (گرم شدن به رنگ قرمز ؛ کنترل در سبز) در طی هر پالس گرمایش شبیه سازی شده. دمای محیط در محل مزرعه ای که نهال های درختی که از آن عبور کرده اند به رنگ سیاه هستند. خطوط نشان دهنده معنی دو روزه است.(ب) عمق خوابگاه تخمین زده شده از نهال های درخت در ابتدای هر پالس گرم کننده. عمق خواب با محاسبه روزهای درجه رشد (GDD) قلمه های شاخه ای تهیه شده از نهال های درخت محیط تحت شرایط بهینه در حال رشد در اتاق های آب و هوا برآورد شد. مثلث ها برای B. pendula و مربع ها برای F. sylvatica (8-2 = n در هر تاریخ نمونه برداری در هر گونه) ایستاده اند. میله های خطا خطای استاندارد را نشان می دهد.

جدول 1. میانگین دما و انحراف استاندارد دما در محفظه های کنترل و گرمایش و همچنین دمای محیط در محل میدان در هر دوره دستکاری دما.

تأثیر گرم شدن بر عمق خواب

چهار نهال درخت اضافی از هر گونه قبل از هر رویداد گرم کردن به طور مخرب نمونه برداری شد تا تغییر در عمق خواب جوانه به دلیل گرم شدن تخمین زده شود. عمق خواب جوانه با ساخت پنج قلمه شاخه ای از هر یک از چهار نهال تخمین زده شد. هر برش شاخه ای تقریباً 8 سانتی متر طول داشت و حداقل 2 جوانه جانبی داشت. نهال ها چهار تا هشت شاخه داشتند که از آن چهار مورد از بخش های مختلف درخت عمودی انتخاب شده بودند تا نمونه ای از نماینده متوسط خواب همه جوانه های جانبی روی درخت را بدست آورند. برای ایجاد قلمه از قسمتهای برتر شاخه ها استفاده شد. جوانه ترمینال برداشته شد و از موم شمع برای جلوگیری از خشک شدن از سطح برش بالا استفاده شد. حذف جوانه ترمینال تضمین می کند که خواب واقعی جوانه های جانبی بدون تأثیر جوانه های ترمینال قابل مشاهده است که می تواند از افتتاح جوانه های جانبی در پاییز از طریق پارادورمن جلوگیری کند (شامپارات ، 1989). استفاده از قلمه های شاخه ای برای توصیف تغییرات خواب جوانه به جای استفاده از نهال های کامل درخت به دلیل محدودیت فضا و روشی که قبلاً مناسب تلقی شده بود استفاده شد (Vitasse et al. ، 2014 ؛ Primack et al. ، 2015) ، که به طور گسترده ای برای ردیابی استفاده شده استتغییر خواب جوانه (قلاردینی و همکاران ، 2009 ؛ زونر و رنر ، 2015 ؛ ویترا و همکاران ، 2017). شاخه ها در آب دیونیزه شده در یک محفظه آب و هوا با یک نوری 24 ساعته (PAR 60-100 میکرومول M-2 S-1) و دمای 22 درجه سانتیگراد (2 درجه سانتیگراد) قرار گرفتند. شاخه ها در یک فوم پلی اتیلن 1 سانتی متر ضخامت قرار گرفتند که در سینی های آب شناور شد. شاخه ها زیر آب هفتگی بودند و آب دو بار در هفته تغییر می کرد. میانگین روزهای جوانه برای سه شاخه اول (از پنج) در هر درخت برای تخمین زمان دستیابی به حدود 50 ٪ جوانه ثبت شد زیرا تمام جوانه های باز شده در تمام تاریخ های نمونه برداری شده برای همه گونه ها (12 نفر در هر درمان و گونه ها). از آنجا که اختلاف دمای جزئی در طول تست های خواب آلودگی وجود داشته است ، تعداد روزهای جوانه به GDD تبدیل می شود ، که معمولاً برای تعیین کمیت عمق خواب استفاده می شود و به صورت محاسبه می شود:

جایی که₀روز شروع دوره گرم شدن است ، t₁روزی است که جوانه در آن مشاهده می شود ، t_{منظور داشتن}میانگین دمای روزانه و t است_پایهثابت (5 درجه سانتیگراد) است که نشان دهنده حداقل آستانه دما برای تحریک جوانه است (Polgar and Primack ، 2011 ؛ Fu et al. ، 2016). اثر گرم شدن در عمق خواب با تقسیم عمق خواب هر شاخه (GDD) هر نهال به دنبال گرم شدن با میانگین عمق خواب همه نهال ها قبل از گرم شدن محاسبه شد (نسبت عمق خواب بعد از/قبل از گرم شدن). مقادیر بالاتر از 1 نشان دهنده افزایش عمق خواب و مقادیر زیر 1 است که نشان دهنده کاهش عمق خواب به دنبال درمان با توجه به عمق خواب اولیه است. عمق خواب در شروع هر رویداد گرمایش برای هر گونه در شکل 1 نشان داده شده است. برای F. sylvatica ، فقط اولین شاخه ای که در هر نهال درخت جوانه داشت برای همه شاخه ها از درمان های اکتبر و ژانویه به دلیل زیاد استفاده می شدمرگ و میر شاخه ای (نتیجه 4 نفر در هر درمان).

نظارت بر فنولوژی

اختلاف رنگ برگ پاییز 2 هفته پس از نتیجه گیری اولین رویداد گرمایش اندازه گیری شد تا در صورت همراهی اختلاف خواب با اختلاف در میزان پیری همراه باشد. شش برگ تصادفی در هر درخت با یک دستگاه SPAD اندازه گیری شد (SPAD-502 Plus ، Konica Minolta ، Inc.).

فنولوژی بهار از طریق دو روش ثبت شد. در مرحله اول ، درصد جوانه زنی برای هر درخت هر 2 روز یکبار ثبت می شد تا تاریخ 50 ٪ شکستن جوانه را تخمین بزند. داده های مربوط به Fagus Sylvatica برای این روش اول از بین رفت. ثانیا ، طول شش برگ آشکار شده در هر درخت به محض اندازه گیری تمام درختان از هر گروه درمانی به 90 ٪ برگ کامل رسیده بود. گونه های گرگرفتگی اولیه اغلب برای دستیابی به برگهای کامل در مقایسه با گونه های گرگرفتگی دیر هنگام بسیار طولانی تر می شوند ، به این معنی که ممکن است تأخیر/پیشرفت طولانی در تاریخ جوانه زنی فقط به تفاوت های جزئی در تعداد روزها با توجه به برگهای کاملاً آشکار کاهش یابد ، که بیشتر آنهاست. در به دست آوردن یک مزیت فتوسنتزی مهم است. علاوه بر این ، تفاوت در تاریخ آشکار شدن برگ کامل نیز تا حد زیادی به دما در زمان آشکار شدن بستگی دارد. بنابراین ، مرحله آشکار شدن برگها با اندازه گیری طول از نوک برگ در حال ظهور به جوانه اندازه گیری شد. انتخاب روز اندازه گیری هنگامی که نهال از اولین گروه درمانی گرگرفتگی 90 ٪ از برگهای آنها را به طور کامل آشکار می کرد ، حداکثر تفاوت در مراحل برگ را در بین گروه های درمانی تقریب می داد و این تفاوت ها را بهتر بین گونه ها قرار می داد. برای مقایسه بین گونه ها حتی قوی تر و بهتر نشان دهنده اثرات درمانی بر روی آشکار شدن برگ ، هر طول برگ با میانگین طول برگ نهال های درختی درمان نشده تقسیم می شود. هفت نهال محیط در هر گونه اندازه گیری شد.

تحلیل آماری

تأثیر گرم شدن بر رنگ برگ پس از اولین رویداد گرم شدن از طریق ANOVA مورد آزمایش قرار گرفت که در آن گونه ها و درمان (کنترل/گرم شدن) عوامل تأثیرگذار و رنگ آمیزی برگ (مقادیر SPAD) متغیر پاسخ بود.

تأثیر گرم شدن بر عمق خواب توسط یک ANOVA سه طرفه مورد بررسی قرار گرفت ، که در آن زمان گرم شدن ، گونه ها و درمان (کنترل/گرم شدن) عوامل تأثیرگذار و نسبت عمق خواب متغیر پاسخ بود. هویت درخت جداگانه به عنوان یک عامل تصادفی در مدل مخلوط خطی قرار گرفت. نسبت های عمق خواب برای بهبود همو ژنتیکی واریانس ها و نرمال بودن باقیمانده ها به سیستم تبدیل شدند.

تأثیر گرم شدن در تاریخ 50 ٪ Budburst برای Betula Pendula با ANOVA دو طرفه مورد تجزیه و تحلیل قرار گرفت ، که در آن زمان گرم شدن و درمان (کنترل/گرم شدن) عوامل مؤثر و تاریخی بود که 50 ٪ جوانه برای هر یک رخ داده استدرخت متغیر پاسخ بود.

برای بهبود همگن واریانس ها و عادی بودن باقیمانده ها ، از 0. 5 ∧ برای نسبت برگ استفاده شد. تمام تجزیه و تحلیل ها با استفاده از نرم افزار آماری R انجام شد (R Core Team ، 2013). از بسته های R LME4 و LMERTEST برای تجزیه و تحلیل ANOVA استفاده شد در حالی که از بسته های بسته برای مقایسه اثرات درمانها در هر گونه و دوره های گرم شدن استفاده می شد.

نتایج

رنگ برگ بعد از گرم شدن پاییز

گرم شدن اکتبر ، پیری برگ نهال های گرم شده را در مقایسه با گیاهان شاهد به تأخیر انداخت ، و هیچ تعامل بین درمان و گونه ها مشاهده نشده است (جدول 2 و شکل 2). نهال ها تقریباً 30 ٪ سبز بعد از گرم شدن در مقایسه با نهال های شاهد بودند (04/0 = P).

جدول 2. تأثیر گونه ها (B. Pendula و F. Sylvatica) ، درمان (کنترل/گرم شدن) و زمان گرم شدن (4 اکتبر ، 4 ژانویه و 14 فوریه) بر چهار متغیر پاسخ ، که تحت تأثیر افزایش دمای 10 قرار گرفته استدرجه سانتیگراد به مدت 10 روز.

شکل 2. مقادیر متوسط SPAD شش برگ تصادفی در هر گیاه درخت ، 2 هفته پس از پایان اولین نبض گرمایش در ماه اکتبر اندازه گیری می شود. هیچ تعامل بین گونه ها و درمان یافت نشد. تفاوت معنی داری بین گیاهان گرم شده و کنترل با ستاره نشان داده شده است. شکافها نشان می دهد که فاصله اطمینان 95 ٪ میانه و سوت ها تا حداکثر IQR 1. 5 × IQR فراتر از جعبه گسترش می یابد.

تغییر نسبی در عمق خواب جوانه پس از گرم شدن

شکل 3. (الف) واسطه نسبت عمق خواب جوانه برای هر درمان ، گونه ها و زمان گرم شدن (10 روز + 10 درجه سانتیگراد). C مخفف درمان کنترل و W مخفف درمان گرم شدن است (به بخش "مواد و روش ها" مراجعه کنید). عمق خواب در شروع و پایان هر پالس گرمایش از طریق قلمه های شاخه ای (4-12 نفر در هر درمان در هر گونه در هر تاریخ گرم شدن) تخمین زده شد ، و محاسبه روزهای درجه رشد مورد نیاز برای شکستن جوانه. چهار نهال درخت قبل و بعد از هر رویداد گرم شدن به طور مخرب نمونه برداری شد.(ب) واسطه نسبت های طول برگ (طول برگ درمانی/میانگین طول برگ نهال درخت محیط) از هر درمان و گونه های اندازه گیری شده در بهار پس از گرم شدن در اکتبر ، ژانویه و فوریه. طول برگ در 6 برگ بزرگ در هر نهال درخت (5 درخت در هر درمان) اندازه گیری شد که تمام نهال های درختی از اولین گروه درمانی فلاشینگ دارای 90 ٪ برگهای کاملاً آشکار شده بودند. پنج نهال درخت در هر درمان (کنترل/گرم شدن) در هر تاریخ در هر گونه استفاده می شد در حالی که هفت نهال درخت در شرایط محیط نگهداری می شدند. تفاوت معنی داری بین تیمارها با ستاره ها نشان داده شده است. شکافها نشان می دهد که فاصله اطمینان 95 ٪ میانه و سوت ها تا حداکثر IQR 1. 5 × IQR فراتر از جعبه گسترش می یابد.

تأثیر گرم شدن در روز 50 ٪ جوانه در B. pendula

شکل 4. تاریخ های متوسط که در آن 50 ٪ جوانه های موجود در نهال های درخت B. Pendula در بهار پس از گرم شدن 10 درجه سانتیگراد (W) و درختان کنترل (C) در اکتبر ، ژانویه یا فوریه باز شد (5 نفر = 5 نفر (5 نفر)در هر تاریخ درمان و نمونه گیری). تفاوت معنی داری بین تیمارها با ستاره ها نشان داده شده است. شکافها نشان می دهد که فاصله اطمینان 95 ٪ میانه و سوت ها تا حداکثر IQR 1. 5 × IQR فراتر از جعبه گسترش می یابد.

تغییر نسبی در طول برگ پس از گرم شدن

تعامل سه طرفه بین تأثیر درمان ، گونه ها و زمان درمانی بر تغییر نسبی در طول برگ در بهار وجود دارد (P = 0. 004 برای گونه ∗ زمان بندی ∗ تعامل درمانی ؛ جدول 2 و شکل 3B). تأثیر گرم شدن بر نسبت طول برگ به این ترتیب به زمان گرم شدن و همچنین خاص بودن گونه بستگی دارد. تعامل سه طرفه ناشی از گرم شدن تمایل به افزایش نسبت برگ در B. pendula پس از گرم شدن ژانویه در حالی که تمایل به کاهش آن برای F. sylvatica دارد (شکل 3B). در ماه اکتبر ، کاهش بیشتر در نسبت برگ در نهال های گرم شده نسبت به نهال های کنترل فقط برای F. sylvatica (P< 0.001). No significant effect of warming was detected in January for either species and in February a greater increase in leaf ratio occurred in warmed seedlings than in control seedlings only for B. pendula ( p = 0.05). In F. sylvatica leaf length decreased by approximately 6 times after fall warming compared to control, whereas leaf length B. pendula increased by approximately 1.6 times after warming compared to control in end of winter warming.

بحث

توانایی آنتاگونیستی گرم شدن در هر دو تاخیر و پیشرفت فنولوژی بهار به ندرت از نظر مکانیکی توضیح داده شده است. من نشان داده ام که اثر تأخیر می تواند هنگامی که خواب جوانه پس از گرم شدن افزایش می یابد رخ دهد و اثر پیشرفت در هنگام گرم شدن باعث کاهش خواب جوانه می شود. این که آیا عمق خواب جوانه افزایش یافته یا کاهش یافته است پس از گرم شدن احتمالاً به مرحله خواب جوانه ها بستگی دارد ، با گرم شدن در مرحله القایی ، احتمالاً آن را افزایش می دهد و گرم شدن در مرحله اکودورمنسی باعث کاهش آن می شود. علاوه بر این ، به نظر می رسد زمان القاء خواب و اکوودرمنسی خاص گونه است و توضیح می دهد که چرا گرم شدن در یک دوره خاص ممکن است عمق خواب را در یک گونه افزایش دهد ، اما در دیگری نیست.

خواب جوانه با گرم شدن در اوایل فصل در F. sylvatica افزایش یافت که روند خواب احتمالاً در مرحله القاء آن بود (شکل 5). افزایش عمق خواب جوانه قبلاً در چندین درخت ردیابی شده است و در پاییز مشخص شده است که بین اکتبر و دسامبر (رسیدن به خواب اوج جوانه) پایان می یابد (بویر و جنوبی ، 1989 ؛ شامپارات ، 1989 ؛ کالم و همکاران ، 1994). در پاییز ، دستیابی به عمق خواب عمیق تر در دوره القاء خواب با افزایش دما در صنوبر نشان داده شده است (Kalcsits et al. ، 2009) و Maple (Westergaard and Eriksen ، 1997). دلیل افزایش دمای گرمتر افزایش عمق خواب هنوز ناشناخته است. تأثیر تأخیر ناشی از گرم شدن بر فنولوژی بهار در هنگام القاء خواب نیز نشان داده شده است ، هر دو به صورت تجربی (هاید ، 2003) و به صورت گذشته نگر با استفاده از رویکردهای مدل سازی توضیح می دهند که اثرات گرمایش بر فنولوژی بهار با آب و هوای تاریخی و تاریخ جوانه زنی (رابرتز و همکاران ، 2015)وادبنابراین ، گرم شدن در طول فصل پاییز احتمالاً به عنوان یک آنتاگونیست اثر پیشرفت گرم شدن بهار بر فنولوژی بهار ادامه خواهد یافت ، البته در همه گونه ها به همان اندازه نیست. هیچ اثر گرمایشی بر عمق خواب جوانه برای B. B. وجود ندارد که به طور بالقوه می تواند با زمان دیگری از القاء خواب جوانه در این گونه ها توضیح داده شود ، اگرچه شواهدی برای این امر وجود ندارد. یکی دیگر از گونه های جانشین جانشین ، Quercus Rubra ، نشان داده شده است که القاء خواب جوانه خود را دیرتر از گونه های توس دیگر (Betula Alleghaniensis) پایان می دهد (Calmé et al. ، 1994). B. Pendula ممکن است در اوایل فصل در مقایسه با F. sylvatica ، القاء خواب جوانه را تجربه کند ، در حال حاضر قبل از رویداد گرم شدن اکتبر ، اندودورمنسی کامل (عمق خواب اوج) را بدست آورده است. صرف نظر از این دلیل ، تغییرات خواب جوانه در آینده پس از گرم شدن در پاییز در اینجا نشان داده شده است که خاص گونه ها هستند و نیاز به مدل سازی بر این اساس دارند. رویکردهای مدل سازی قبلی اثر تأخیر در گرم شدن سقوط بر فنولوژی بهار برای Betula Pendula را در مقایسه با Fagus Sylvatica (رابرتز و همکاران ، 2015) نشان می دهد که با نتایج من مخالف است. این اختلاف ممکن است به دلیل افزایش دمای جزئی در مطالعه مدل سازی باشد ، که احتمالاً با ادامه گرم شدن در طول فصل غیر رشد اشتباه گرفته می شود. از این رو آزمایشاتی لازم است که یک شیب سطح گرم شدن از القاء جوانه های جوانه تا انتشار آن را شبیه سازی کند تا نشان دهد چگونه گرم شدن پیش بینی شده بر تغییرات خواب جوانه و به نوبه خود فنولوژی بهار در گونه های مختلف درخت تأثیر می گذارد.

شکل 5. تجسم مفهومی نشان می دهد که چگونه گرم شدن همان بزرگی (نسبت به دمای محیط) بسته به زمان و گونه های آن می تواند اثرات متفاوتی بر عمق جوانه داشته باشد. گونه های A نشان دهنده یک گونه شستشوی اولیه اولیه (مانند B. pendula) و گونه های B یک گونه معمولاً دیرهنگام (مانند F. sylvatica) است. y-axis نشانگر عمق خواب جوانه در مراحل مختلف القاء خواب جوانه و مراحل انتشار در گونه های متضاد است (فقط نشانگر تغییرات زمانی خاص گونه در عمق خواب است). گونه های A دارای یک مرحله القایی جوانه در جوانه است ، که نسبت به اولین رویداد گرم شدن پاییز که در طی آن مرحله القایی خواب به پایان رسیده است ، واکنش نشان نمی دهند. در گونه های B ، گرم شدن پاییز عمق خواب جوانه (خط آبی) را افزایش می دهد ، که منجر به تأخیر در جوانه بهار (نقطه آبی در مقابل نقطه سبز) می شود. جوانه بهار هنگامی اتفاق می افتد که تجمع روزهای درجه رشد (GDD - خط قرمز) از تاریخ حداکثر عمق خواب به نیاز GDD آستانه در پایان زمستان (تقاطع خطوط قرمز و آبی/سبز) می رسد. دومین رویداد گرم شدن بر عمق خواب هر گونه تأثیر نمی گذارد زیرا عمق خواب هنوز بسیار زیاد است و GDD اضافی از گرم شدن با کاهش خواب به دلیل تجمع روز سرد بیشتر در صورت عدم گرم شدن ، متعادل می شود. آخرین واقعه گرم شدن در پایان زمستان ، عمق خواب جوانه را در گونه های A (خط آبی) کاهش می دهد ، که عمق خواب آن تقریباً رکود کرده و برای تجمع روز سرد بیشتر پاسخگو نیست. در نتیجه ، گونه ها در اوایل بهار پس از پایان رویداد گرم شدن زمستان (نقطه آبی در مقابل نقطه سبز) در اوایل بهار می روند. خواب جوانه گونه های B در این مرحله هنوز زیاد است و تجمع روز خنک کننده قادر به کاهش عمق خوابگاه به همان سرعتی است که GDD اضافی از رویداد گرمایش را کاهش می دهد.

خواب جوانه در هیچ یک از گونه ها به دنبال گرم شدن اواسط زمستان تحت تأثیر قرار نگرفت زیرا گرم شدن در دوره ای رخ داد که عمق خواب در هر دو گونه هنوز بالا بود (شکل 5). پس از رسیدن به خواب کامل، دمای مطلوب سرما برای سریعترین کاهش خواب حدود 5 درجه سانتیگراد یا کمتر تصور می شود (Murray et al., 1989; Heide, 2003; Juntila and Hainen, 2012; Vitasse and Basler, 2013). تیمار شاهد 10 روز سرما داشت در حالی که نهال های گرم کننده تنها 1 روز سرما را تجربه کردند. درختان حاصل از تیمار گرم کردن، GDD بیشتری را جمع کردند، با این حال (34 در مقابل 0 GDD)، که احتمالاً کاهش عمق خواب نهال های شاهد را جبران می کند. هم افزایش GDD و هم روزهای سرد می توانند عمق خواب را کاهش دهند، با این که اثربخشی روزهای سرد هر چه عمق خواب اولیه بیشتر باشد، بسیار قوی تر است (Myking and Heide، 1995). بنابراین، خواب جوانه نهال ها را می توان از طریق روزهای سرد بیشتر در گروه شاهد و با تجمع بیشتر GDD در تیمار گرمایش به همان میزان کاهش داد. متعاقباً، هر دو تیمار منجر به یک عمق خواب جوانه مشابه در پایان تیمار شدند که منجر به تاریخ های مشابه ترکیدن جوانه بهاره شد. بنابراین همین افزایش دما در زمستان ممکن است اثرات خفیف تری بر فنولوژی بهار در مقایسه با پاییز و پایان زمستان یا رویدادهای گرم شدن بهار داشته باشد.

گرم شدن اواخر زمستان بعد از اینکه عمق خواب به طور طبیعی با تجمع روزهای سرمازدگی در شرایط میدان محیط ، حداقل در B. pendula کاهش یافته است (شکل 5). علاوه بر این ، تجمع بسیار بالاتر GDD در درمان گرمایش در مقایسه با شاهد (88 در مقابل 0) رخ داده است ، حتی اگر نه روز سردتر در درمان کنترل انباشته شده باشد ، احتمالاً با کاهش خواب جوانه ، میزان کاهش خواب جوانه کاهش می یابد. از طریق سرمازدگی در این زمان در مقایسه با دوره هایی که عمق خواب بسیار بیشتر است ، بسیار پایین تر است ، همانطور که قبلاً در مطالعات دیگر نشان داده شده است (کافارا و دونلی ، 2010 ؛ هارینگتون و همکاران ، 2010 ؛ مالیشف و همکاران ، 2018). F. sylvatica نسبت به گرم شدن اواخر زمستان واکنش نشان نداد ، به طور بالقوه به این دلیل که عمق خواب آن هنوز در شروع درمان گرمایش زیاد بود. بنابراین روزهای سرمازدگی اضافی در درمان شاهد به همین ترتیب در کاهش عمق خواب هنوز هم در F. sylvatica به عنوان تعداد بالاتر GDD در درمان گرم شدن مؤثر بود. بسیاری از مطالعات نیازهای خنک کننده مورد نیاز برای کاهش عمق خواب در F. sylvatica را در مقایسه با سایر گونه های درختی ثبت کرده اند (موری و همکاران ، 1989 ؛ زونر و رنر ، 2014 ؛ مالیشف و همکاران ، 2018) ، علاوه بر این توسط فتوپریود کوتاه نیز هدایت می شوندکاهش میزان کاهش خواب در گونه ها (هاید ، 1993 ؛ ویتاس و باسلر ، 2013 ؛ مالیشف و همکاران ، 2018). گونه های پیشگام مانند B. Pendula ، که برای آزاد کردن خواب خود به چند روز خنک کننده نیاز دارند (هاید ، 2003) ، بنابراین ممکن است با حساسیت بیشتری نسبت به دوره های گرم شدن در اوایل بهار آینده واکنش نشان دهند و فنولوژی بهاری خود را تا حد بیشتری پیش ببرند.

در هر دو گونه ، گرم شدن پاییز باعث تأخیر رنگ برگ پاییز ، اما فقط عمق خواب جوانه در F. sylvatica افزایش یافته است. مطالعه و مدل سازی القاء خواب (زمان و عمق آن) با توجه به افزایش دمای آینده ممکن است در پیش بینی تغییرات فنولوژی بهاری آینده نسبت به صرفاً نظارت بر تاریخ پیری مفیدتر باشد. افزایش عمق خواب آلودگی پس از گرم شدن ممکن است علت اصلی فنولوژی بهاری تاخیری مشاهده شده پس از تاخیر در پیری پاییز باشد (هاید ، 2003 ؛ فو و همکاران ، 2016) و ممکن است عدم پاسخ های فنولوژیکی به گرم شدن در گونه های خاص گیاهی را توضیح دهد (کوک و همآل. ، 2012). یک فصل رشد گسترده در پاییز ممکن است به دلیل اثرات خاص گونه و زمان بندی خاص بر خواب جوانه ، دارای فنولوژی بهار متغیر باشد. با این وجود ، گرم شدن خفیف تر ، عمل در طی ماه ها به جای روزهایی که در اینجا آزمایش شده است ، ممکن است بر تغییرات خواب هر را متفاوت کند (به عنوان مثال ، تغییر زمان القاء خواب به جای افزایش عمق خواب) و نیاز به مطالعه بیشتر دارد.

سالها با طلسم های گرمایش قوی ممکن است چندین طلسم گرم کننده را در طول سال تجربه کند. بنابراین ، یک سال با یک رویداد گرم شدن شدید پاییز نیز ممکن است همراه با جادوها زمستان و/یا بهار باشد. بنابراین ، اثر تجمعی چندین طلسم گرم کننده در طول سال ، از جمله اثر ناشناخته گرم شدن تابستان ، باید با آزمایش های مشابه آینده بیشتر ارزیابی شود. اثرات پالس های گرم کننده منفرد بر خواب و فنولوژی بهاری در گونه هایی با الگوهای خواب جوانه فصلی متضاد را می توان خلاصه کرد ، با این حال ، همانطور که در شکل 5 مشاهده می شود. با این وجود ، اثرات گرم شدن خفیف تر و طولانی تر (بیش از 10 روز) بر عمق خوابگاهو فنولوژی بهار در اینجا مورد بررسی قرار نگرفته و نیاز به مطالعه دارد. علاوه بر این ، تأثیر تأخیر گرم شدن پاییز بر فنولوژی بهار ممکن است با افزایش تجمع گرما بعداً در فصل غیر رشد جبران شود (فو و همکاران ، 2019). علاوه بر این ، تغییرات درون گونه ای در تغییرات خواب جوانه ناشی از گرم شدن در اینجا اندازه گیری نشده است ، اگرچه شواهد نشان می دهد که فنولوژی قوی بهار و تفاوت خواب جوانه در هر دو گونه مورد مطالعه در اینجا وجود دارد (Falusi and Calamassi ، 1996 ؛ Junttila and Hainen ، 2012 ؛ Robson etAl. ، 2013 ؛ Kramer et al. ، 2017) و همچنین در گونه های دیگر (Boyer and South ، 1989). سرانجام ، عمق خواب جوانه قبل و بعد از گرم شدن حوادث در درختان مختلف در اینجا اندازه گیری شد. اندازه گیری تغییرات عمق خواب جوانه در همان درختان ، با روش هایی که حداقل ممکن است تهاجمی باشد ، احتمالاً ارتباط بین اثرات دما بر خواب جوانه و فنولوژی بهاری را بهبود می بخشد.

این آزمایش روی نهال های درخت انجام شده است و مشخص نیست که درختان بزرگسال به همان روش رفتار خواهند کرد. علاوه بر این ، احتمالاً ریشه ها و جوانه ها فقط اختلاف دما خفیف در اتاق های آب و هوا را تجربه کرده اند. برای درختان بالغ ، لایه برف و برگ ، همراه با رشد ریشه عمیق می تواند منجر به دمای بسیار متفاوتی در بالا و زیر زمین شود (استورم و همکاران ، 1997). این که آیا دمای ریشه می تواند بر خواب جوانه تأثیر بگذارد ، مشخص نیست.

در نتیجه ، من نشان داده ام که اثرات دیفرانسیل وقایع گرمایش شدید آینده بر فنولوژی بهار احتمالاً به پاسخ های غیرخطی از عمق خواب جوانه به گرم شدن بستگی دارد. تغییرات ناشی از گرم شدن در عمق خواب جوانه به احتمال زیاد به زمان وقایع گرم شدن و همچنین به زمان خاص گونه های القاء و انتشار خواب جوانه بستگی دارد. بنابراین لازم است که به طور تجربی تغییرات زمانی در عمق خواب در گونه های مختلف درخت از القاء خواب تا انتشار آن را ردیابی کند تا دوره های حساس به ویژه برای هر گونه شناسایی شود.

صورت در دسترس بودن داده ها

مجموعه داده های تولید شده برای این مطالعه به درخواست نویسنده مربوطه در دسترس است.

کمک های نویسنده

AM آزمایش را انجام داد ، داده ها را تجزیه و تحلیل کرد و نسخه خطی را نوشت.